A SPESIFIC STRUCTURE IN THE PRIMARY SOMATOSENSORY CORTEX OF RODENTS: DEVELOPMENT, ANATOMICAL AND FUNCTIONAL ORGANIZATION OF THE BARREL CORTEX


Creative Commons License

Özkan Ş.

Dokuz Eylül Üniversitesi Tıp Fakültesi Dergisi, vol.36, no.2, pp.197-208, 2022 (Peer-Reviewed Journal)

Abstract

ABSTRACT The aim of this review is to present an overview on the development, anatomy and functional organization of the barrel cortex structure related with whiskers in rodents. Sensory systems develop rapidly in the first months after birth, providing raw information about the external environment that the brain must interpret to select a behavioral response. Whiskers are arranged in a grid made up of 5 rows on each side of a rat’s snout, collect tactile sensory signals to generate neural representation in the cortex to get “what” and “where” information about objects and the environment. The most prominent area of this sensory system is the primary somatosensory "barrel" cortex, represented by a separate and well-defined structure in layer 4 for each whisker. Each whisker deflection gives rise to depolarization by opening mechanically gated ion channels that innervate the hair follicle. Depolarization triggers an action potential in sensory neurons of the infraorbital branch of the trigeminal nerve, stimulating the release of glutamate at the first synapse in the brainstem. Brainstem neurons send sensory information to the thalamus, where a second glutamatergic synapse stimulates thalamocortical neurons projected to the primary somatosensory barrel cortex, and transmission to layer 4, which forms the basis of this somatotopic map. Half a century after its first description by Woolsey and Loos the whisker-to-barrel cortex system with its unique and clear topographic organization in the primary somatosensory cortex of rodents has become a frequently preferred model system to study the relationship between sensory processing, experiencedependent plasticity and behavior. Keywords: somatosensory cortex, barrel cortex, tactile, whisker

Bu derlemenin amacı, kemirgenlerde bıyıklara ait barrel korteks yapısının gelişimi, anatomisi ve fonksiyonel organizasyonuna ait genel bir çerçeve sunmaktır. Duyu sistemleri, doğumdan sonraki ilk aylarda hızlı bir şekilde gelişerek beynin davranışsal bir tepki seçmek için yorumlaması gereken dış çevre hakkında ham bilgi sağlamaktadır. Tüm duyuların arasında özellikle sosyal davranış ve mekânsal öğrenmede önemli olan taktil uyarılar deri üzerinde bulunan farklı somatoduyusal reseptörlerin aktive edilmesi ile etkilerini göstermektedir. Kemirgenlerin burunlarının her iki yanında 5 sıra halinde dizilmiş bıyıklardan elde edilen taktil duyusal sinyaller; nesnelere ve çevreye ait “ne” ve “nerede” bilgilerinin elde edilmesi için kortekste nöral temsiller oluşturmaktadır. Bu duyu sisteminin en çarpıcı alanı, her bir bıyık için 4. katmanda ayrı ve iyi tanımlanmış bir yapı ile temsil edilen primer somatoduyusal “barrel” kortekstir. Her bir bıyık hareketi, kıl folikülünü inerve eden mekanik kapılı iyon kanallarını açarak depolarizasyona neden olmaktadır. Ortaya çıkan depolarizasyon, trigeminal sinirin infraorbital dalının duyu nöronlarında aksiyon potansiyelini tetikleyerek beyin sapında yer alan ilk sinapsta glutamat salınımını uyarır. Beyin sapı nöronları, talamusa duyusal bilgi gönderir; burada ikinci bir glutamaterjik sinaps, birincil somatoduyusal barrel korteksine yansıyan talamokortikal nöronları uyararak bu somatotopik haritanın temelini oluşturan katman 4’e iletim gerçekleşir. Woolsey ve Loos tarafından ilk tanımlanmasından bu yana geçen yarım yüzyıldır, kemirgenlerin primer somatoduyusal korteksinde bıyıklara özgü net topografik organizasyonu sunan barrel korteks sistemi, duyusal işleme, deneyime bağlı plastisite ve davranış arasındaki ilişkiyi incelemek için sıklıkla tercih edilen bir model sistem haline gelmiştir. Anahtar Kelimeler: somatoduyusal korteks, barrel korteks, taktil, bıyık